exclus

Physionomie-écologie

Cet habitat regroupe des formations dominées par des plantes annuelles appartenant surtout aux familles des Chénopodiacées (salicornes, soude) et des Poacées, sur des sols vaseux ou sableux, périodiquement inondés ou aspergés par les eaux marines, de la frange littorale. Quatre grands types de biotopes sont concernés : la slikke et le schorre des vasières tidales, les replats et micro-cuvettes des falaises maritimes, les dépressions dans les dunes et certaines prairies saumâtres arrière-littorales. Selon les faciès, l’habitat occupe des surfaces très ponctuelles de l’ordre du m² (ou moins) comme sur les falaises, alors que dans d’autres comme les prés salés il peut constituer des ceintures assez larges dont la zonation souligne le gradient de submersion par la mer ou divers accidents micro-topographiques (chenaux de drainage, cuvettes). La physionomie varie elle-même fortement en fonction des espèces structurantes – pelouses rases et discontinues à Sagine/salicorniaies hautes et denses – mais le tapis végétal est en général dominé par un faible nombre d’espèces, voire même parfois par une seule (6 des 12 associations connues en Poitou-Charentes sont dominées par une seule espèce de salicorne !). Cependant, la variabilité régionale de l’habitat est forte et, à ce jour, 12 associations végétales ont été décrites.

Les salicorniaies à Salicornia dolichostachya (rare), S.fragilis ou S.obscura et les pelouses à Soude maritime occupent la partie inférieure des prés salés (haute slikke) où elles entrent souvent en contact avec la prairie à spartines.

Les salicorniaies à Salicornia ramosissima, S.pusilla ou S.emerici colonisent le schorre et ses cuvettes mais se rencontrent souvent aussi en arrière des digues, dans des sites halophiles modifiés par l’Homme (marais salants, polders, secteurs conchylicoles). Sur les schorres naturels, elles forment des mosaïques souvent complexes avec les végétations vivaces ou ligneuses des prés salés (voir fiche « Prés salés atlantiques »).

Les pelouses rases à Sagine maritime et diverses Poacées (Parapholis, Desmazeria) ou Brassicacées (Cochlearia, Hymenolobus) se rencontrent dans des biotopes variés mais en général sur des sols à fraction sableuse importante : contact dunes/prés salés, micro-cuvettes des falaises, sentiers littoraux…

Les pelouses à Orge marine ou Orge hérisson sont moins strictement liées à la frange côtière puisqu’on peut les rencontrer sous forme de taches plus ou moins extensives au sein des prairies saumâtres pâturées des grands marais arrière-littoraux sur des sols subissant une dessication intense en été.

Phytosociologie et correspondances typologiques

PVF 2004

THERO-SALICORNIETALIA DOLICHOSTACHYAE Tüxen ex Boullet & Géhu

Salicornion dolichostachyo-fragilis Géhu & Rivas-Martinez

Salicornion europaeo-ramosissimae Géhu & Géhu-Franck

SAGINETALIA MARITIMAE Westhoff, van Leeuwen & Adriani 1962

Saginion maritimae Westhoff, van Leeuwen & Adriani 1962

COR 1991

• 15.1 Gazons pionniers salés
  • 15.11 Gazons à Salicorne et Suaeda
  • 15.12 Gazons halo-nitrophiles à Frankenia
  • 15.13 Groupements à Sagina et Cochlearia

Directive Habitats 1992 et Cahiers d’habitats

• 1310 Végétations pionnières à Salicornia et autres espèces annuelles des zones boueuses et sableuses
  • 1310-1 Salicorniaies des bas niveaux (haute slikke atlantique)
  • 1310-2 Salicorniaies des hauts niveaux (schorre atlantique)
  • 1310-4 Pelouses rases à petites annuelles subhalophiles

Confusions possibles

Les risques de confusion concernent surtout les salicorniaies des prés salés mais le niveau bionomique permet en général de faire la différence entre les salicorniaies de bas niveau et celles du haut schorre. En fin de floraison, la couleur peut être une aide précieuse : les salicornes tétraploïdes des bas niveaux ne rougissent jamais mais deviennent jaunes ou brunes au moment de la fructification alors que les salicornes diploïdes des hauts niveaux virent au rouge plus ou moins intense selon les espèces. L’identification des communautés à Sagine et Poacées requiert quant à elle une attention fine à la structure de la végétation de façon à identifier clairement les effets de mosaïque entre ces pelouses annuelles et les végétations vivaces au sein desquelles elles se développent généralement. Il en va de même pour les « tonsures » à Orge hérisson Hordeum gussoneanum « noyées » au milieu des prairies subhalophiles (15.52).

Dynamique

Comme dans le cas d’autres communautés annuelles, la dynamique de l’habitat est fortement tributaire de l’équilibre plus ou moins stable existant avec les communautés vivaces voisines : selon la prédominance de l’érosion ou de la sédimentation, les végétations annuelles des prés salés peuvent régresser ou disparaître ou, au contraire, prendre de l’ampleur et couvrir de vastes surfaces sur les vasières tidales. Les pelouses à Sagine et Poacées sont quant à elles souvent dépendantes de micro-perturbations (dont le piétinement) qui maintiennent le milieu ouvert. C’est le cas aussi des tonsures à Orge hérisson ou O.marine, entièrement dépendantes d’une pression de pâturage assez forte sans laquelle les Poacées et Cypéracées vivaces envahissent rapidement tout l’espace.

Enfin, la systématique et l’identification de certains groupes comme les Salicornia restent délicates en raison de caractères morphologiques ténus malgré les progrès accomplis au cours des 2 dernières décennies : des controverses existent ainsi encore sur l’identité de certains taxons comme le couple Salicornia emerici/S.nitens par exemple.

Espèces indicatrices

[plante2]	Cochlearia danica, Desmazeria marina, Hordeum gussonianum, Hordeum marinum, *Hymenolobus procumbens, Parapholis incurva, Parapholis strigosa, Sagina maritima, *Salicornia dolichostachya, Salicornia emerici, Salicornia fragilis, *Salicornia pusilla, Salicornia obscura, Salicornia ramosissima, Suaeda maritima
[plante1]	Aster tripolium, Frankenia laevis, Limonium vulgare, Plantago coronopus, Puccinellia maritima, Spartina anglica, Spartina maritima, Spergularia marina
[oiseaux]	Branta bernicla, Charadrius hiaticula
[orthopteres]	Epacromius tergestinus

Valeur biologique

L’habitat ne présente pas un intérêt floristique patrimonial très fort puisque 4 espèces rares seulement y sont présentes parmi lesquelles : l’Hutchinsie couchée Hymenolobus procumbens (espèce méridionale) qui n’est connue que d’une poignée de stations fugaces de l’estuaire de la Gironde et des côtes oléronaises ; la Salicorne naine Salicornia pusilla (espèce septentrionale) qui possède son unique localité régionale dans l’estuaire de la Seudre alors que Salicornia dolichostachya sensu stricto (i.e séparé de Salicornia fragilis) serait très disséminée ; l’Orge hérisson Hordeum gussoneanum, enfin, est une espèce méditerranéenne qui trouve sa limite nord dans les prairies arrière-littorales du Centre-Ouest où elle peut toutefois être très abondante. L’intérêt phytocénotique de l’habitat est revanche plus marqué puisque 3 associations végétales figurent au Livre Rouge des Phytocénoses terrestres du Littoral français (GEHU, 1991) : l’HYMENOLOBO PROCUMBENTIS-SAGINETUM MARITIMAE, le PARAPHOLISO-HORDEETUM MARITIMAE et le PUCCINELLIO MARITIMAE-SALICORNIETUM EMERICI. Mal connue (et non encore formellement décrite) la communauté à Parapholis strigosa et Hordeum gussoneanum mériterait aussi de figurer parmi les associations végétales précieuses de l’habitat.

Sur le plan faunistique, certaines salicorniaies constituent le biotope de l’Oedipode des salines, un Orthoptère rare, à l’écologie très spécialisée.

Menaces

Pour les salicorniaies des vasières tidales, la principale menace réside dans d’éventuelles modifications de la dynamique sédimentaire, tant naturelle que d’origine anthropique (digues, enrochements) ; le remblaiement ou l’endiguement de portions de prés salés reste aussi une source potentielle de dégradation. Pour les pelouses rases, un piétinement excessif (tourisme, pêche) peut entraîner une altération de l’habitat alors que la fréquentation des prairies littorales par le bétail semble au contraire indispensable au maintien des tonsures à orges.

3 espèces de salicornes annuelles typiques de différents faciès de l’habitat

Statut régional

Habitat présent uniquement sur la frange arrière-littorale de Charente-Maritime, sur les côtes insulaires et le long des estuaires de la Charente, de la Seudre et de la Gironde.

Les sites majeurs de prés salés, de contact dunes/prés salés et de falaises maritimes abritant l’habitat ont été intégrés dans les grands inventaires de faune et de flore (ZNIEFF, ZSC, ZPS)

17 : prés salés du Fier d’Ars (île de Ré), prés salés de Boyardville, de Gatseau (île d’Oléron), de la baie de Moëze, falaises de Royan, prairies du marais de Rochefort, du marais de Brouage

Milieux littoraux (voir)

1/ Prés salés

• Végétation pionnières annuelles
• Prés à spartines
• Près salés atlantiques
• Prés salés méditérannéeens et thermo-atlantiques
• Fourrés des prés salés

2/ Plages et dunes

• Dépressions humides arrières-dunaires
• Dunes
• Végétation annuelle des laisses de mer

3/ Falaises maritimes atlantiques

4/ Vasières, estuaires et lagunes

• Vasières et estuaires
• Fleuves et rivières soumis à marée
• Lagunes
• Milieux salés artificiels

Milieux aquatiques (voir)

5/ Eaux calmes

• Eau avec végétation immergée non vasculaire
• Eau avec végétation immergée vasculaire
• Eau avec végétation flottante libre
• Eau avec végétation flottante fixée
• Habitats aquatiques artificiels

6/ Eaux courantes

• Lit mineur des rivières et végétation associée
• Végétation des sources

Milieux palustres (voir)

7/ Rivages avec végétation

• Dépressions inondées à utriculaires
• Parvo-cariçaies neutro-basiclines
• Gazons amphibies vivaces
• Prairies flottantes à petits hélophytes
• Roselières basses à moyennes
• Roselières hautes

8/ Bas-marais

• Magnocariçaies
• Cladiaies
• Parvocariçaie acidophile (bas marais acides)
• Tourbières de transition
• Dépressions sur substrat tourbeux

9/ Prairies humides

• Prairie humide atlantique eutrophe
• Mégaphorbiaies marécageuses
• Prairie oligotrophe à molinie
• Prairie humide méditerranéenne à scirpe en boule

10/ Tourbières

• Tourbières bombées à sphaignes

11/ Végétation annuelle temporairement inondée

• Gazons de petites annuelles éphémères
• Végétation de grandes annuelles nitrophiles
• Gazons de petites annuelles sur sol salé

Milieux herbacés (voir)

12/ Dalles rocheuses

• Végétation des dalles calcaires et pelouses pionnières sur sables calcaires
• Végétation des dalles siliceuses

13/ Pelouses et prés maigres

• Pelouses calcicoles dominées par des annuelles
• Pelouses calcicoles mésophiles
• Pelouses calcicoles xérophiles
• Pelouses calcicoles dominées par des vivaces

14/ Prairies grasses

• Prairies de fauche
• Prairies pâturées

Milieux arbustifs (voir)

15/ Fourrés

• Fourrés mésophiles
• Fourrés xéro-thermophiles
• Fourrés sur sol acide
• Fourrés méditérrannéens
• Fourrés hygrophiles
• Fourrés littoraux

16/ Landes

• Landes sèches à mésophiles
• Landes humides

Milieux arborés (voir)

17/ Lisières herbacées (ourlets)

• Ourlet maigre xéro-thermophile
• Ourlet maigre mésophile

18/ Coupes forestières

• Coupes et clairières sur sol acide
• Coupes, clairières sur sols neutro-basophiles

19/ Forêts caducifoliées non hygrophiles

• Hetraie
• Forêts de pentes et de ravins à tilleuls et érables
• Chênaie acidophile
• Chênaie pubescente
• Chênaies-charmaies, chênaies-frênaies
• Autres forêts caducifoliees

20/ Forêts caducifoliées hygrophiles

• Saulaie blanche
• Aulnaie-frênaie alluviale non marécageuse
• Frênaie mixte humide
• Aulnaie et bétulaie marécageuses

21/ Forêts sempervirentes

• Chênaie verte thermo-atlantique

22/ Forêts de coniferes
-* Forêts de pin maritime

Milieux rupestres (voir)

23/ Parois rocheuses

• Parois calcaires
• Parois siliceuses

24/ Grottes

• Grottes et cavités artificielles

25/ Milieux rocheux anthropogènes

• Ruines et vieux murs
• Pavements

Milieux rudéraux (voir)

26/ Terrains piétinés et rudéraux

• Friches rudérales pluriannuelles thermophiles
• Friches rudérales pluriannuelles mésophiles
• Lieux piétinés secs
• Friches rudérales vivaces nitrophiles
• Friches rudérales annuelles

27/ Cultures de plantes ligneuses

• Plantations de conifères
• Plantations de feuillus
• Structures paysageres d’origine anthropique

28/ Cultures herbacées

• Cultures intensives
• Cultures extensives

Milieux anthropiques (voir)

29/ Villes et villages

Rédacteur : David Ollivier

Physionomie-écologie

La physionomie de cet habitat est très marquée par la présence abondante du Marisque, parfois monospécifique. Il s’agit d’une grande Cypéracée colonisatrice d’environ 2 à 3 mètres de haut, aux feuilles extrêmement coupantes, connue localement sous le nom de « rouchis ». Elle peut former un peuplement dense, pauvre en espèces végétales, la cladiaie (ou le « rouchis »). Il s’agit d’une espèce hygrophile, qui supporte mal les périodes d’exondation prolongées. Les cladiaies occupent les dépressions humides, les fonds de vallées, les bords de cours d’eau et les milieux alluviaux gorgés d’eau. Elles peuvent se développer à la surface des eaux lorsqu’elles sont peu profondes (moins de 1 mètre car les marisques doivent tout de même ancrer leurs racines dans le substrat) et forment alors un habitat flottant nommé aussi radeau ou tremblant. Sous leurs formes terrestres, les cladiaies peuvent coloniser d’autres habitats naturels tourbeux ou minéraux associés, plutôt alcalins, voire légèrement acides, notamment des bas-marais alcalins, des phragmitaies, certaines magnocariçaies ou encore des prairies humides tourbeuses ou paratourbeuses à Molinie.

Les peuplements denses de Marisque, de composition floristique relativement peu diversifiée, semblent en revanche être favorables à une forte diversité des espèces animales et notamment de l’entomofaune. Cette entomofaune est liée au tapis de litière épaisse qui se développe au pied des marisques.
Inversement, lorsque les cladiaies sont plus aérées, la diversité et l’originalité floristique sont généralement plus élevées au détriment de la diversité faunistique.

Cet habitat se caractérise par une certaine persistance hivernale des tiges aériennes sèches et donc par le maintien de sa structuration verticale.
Les cladiaies peuvent se développer en mélange avec d’autres espèces d’hélophytes et, notamment, avec des espèces du cortège des roselières telles que le Roseau Phragmites australis, le Scirpe des marais Schoenoplectus lacustris ou les Massettes (Typha sp.).

Phytosociologie et correspondances typologiques

PVF2004

• PHRAGMITO AUSTRALIS – MAGNOCARICETEA ELATAE in Klika et Novak 1941
  • MAGNOCARICETALIA ELATAE Pignatti 1954 : communautés des sols riches en matière organique, à éléments fins, mésotrophes à eutrophes
    • Magnocaricion elatae Koch 1926

CORINE 1991

• 53.31 Cladiaies des bas-marais alcalins, riches en espèces (cortège du CARICION DAVALLIANAE, ou du CARICION LASIOCARPAE)
• 53.33 Cladiaies acidophiles riveraines, paucispécifiques (bords de rivières et d’étangs, cortège du PHRAGMITION)

Directive Habitats 1992

7210* – Marais calcaires à Cladium mariscus et espèces du Caricion davallianae (habitat prioritaire)

Confusions possibles

Il n’existe pas ou peu de confusion possible pour cet habitat. Il faut cependant faire attention à décrire les cladiaies sans oublier de caractériser le biotope associé ou colonisé par le Marisque. Ce dernier peut avoir en effet autant de valeur patrimoniale régionale, si ce n’est plus, que la cladiaie elle-même. Par exemple le Marisque peut coloniser les bas-marais alcalins, habitat à forte valeur patrimoniale. Le gestionnaire fera ensuite le choix de l’habitat à privilégier par la mise en œuvre d’une gestion adaptée. Les cladiaies que l’on observe dans les dépressions humides arrière-dunaires sont traitées dans le cadre des roselières et des cariçaies des lèdes (Fiche : Dépression humides arrière-dunaires).

Dynamique

Les cladiaies représentent un stade dynamique des bas-marais sur tourbe, principalement alcaline. Elles se développent sur sols basiques à neutres, éventuellement légèrement acides. L’importance des inondations (fréquence et durée) va conditionner l’évolution de cet habitat. Ainsi, au sein des stations les moins inondées, les cladiaies sont généralement moins denses et donc plus diversifiées. Lorsque les inondations sont plus répétées et prolongées, ce sont les espèces des roselières sur tourbe (PHRAGMITION COMMUNIS) qui persistent. Les cladiaies présentent alors une diversité floristique plus faible.

Lors du développement à la surface d’une eau peu profonde, les cladiaies conduisent à l’atterrissement de la mare ou de l’étang, par progression vers le centre, mais aussi vers le fond par épaississement du radeau formé par les racines. Une partie du radeau se trouve alors au dessus de la surface de l’eau. L’alimentation en eau de pluie du réseau flottant de racines conduit à une certaine acidification du milieu. La cladiaie évolue alors progressivement vers un groupement plus acidophile – la cariçaie de transition – dans laquelle les espèces acidophiles, ainsi que les buttes de sphaignes, peuvent se développer.

Comme pour les « cladiaies-radeaux », si l’alimentation en eau de pluie est importante, les cladiaies « terrestres » peuvent connaître une acidification du milieu qui permettra l’installation des sphaignes et des espèces des bas-marais et hauts-marais acides.
En revanche, si l’alimentation par les eaux de pluie est faible, les sphaignes ne pourront s’installer et la dynamique naturelle conduira au stade ultime d’une cladiaie dense. Celles-ci ont la particularité d’accumuler un important tapis de litière empêchant assez efficacement la germination. Dans ces conditions, les cladiaies sont relativement pauvres en espèces végétales, stables et leur boisement reste difficile.

La fauche peut faire réapparaître temporairement des espèces des bas-marais alcalins (CARICION DAVALLIANAE), avant la repousse assez rapide de la cladiaie (lorsque les fauches ne sont pas trop répétées).

Le boisement, lorsqu’il est possible, comme c’est le cas quand l’épaisse litière est dégradée par des passages répétés de grands mammifères, conduit aux fourrés ou bois tourbeux (saulaie à bourdaine, aulnaie marécageuse) ; dans ces conditions, le Marisque, espèce héliophile, régresse et peut finir par disparaître.
L’assèchement du milieu va remettre en cause la préservation de la cladiaie au profit d’espèces plus adaptées, alors que l’eutrophisation de l’eau va être favorable au Roseau commun au détriment du Marisque.

Espèces indicatrices

[plante2]	*Anacamptis palustris, *Carex lasiocarpa, Carex lepidocarpa, Cladium mariscus, *Euphorbia palustris, Hydrocotyle vulgaris, *Lathyrus palustris, Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, *Menyanthes trifoliata, Sanguisorba officinalis, Serratula tinctoria, Schoenoplectus tabernaemontani, Samolus valerandi, Schoenus nigricans, *Spiranthes aestivalis, *Thelypteris palustris
[plante1]	Carex elata, Cirsium tuberosum, Frangula alnus, Juncus subnodulosus, Oenanthe lachenali, *Ranunculus lingua, Salix atrocinerea
[briophytes]	Calliergonella cuspidata, Campylium stellatum, Drepanocladus lycopodioides
[oiseaux]	Acrocephalus schoenobaenus, Circus aeruginosus
[mollusques]	Carychium minimum, Deroceras laeve, Euconulus spp, Oxyloma elegans, Succinea putris, Vertigo antivertigo, Vertigo moulinsiana, Zonitoides nitidus
[orthopteres]	Conocephalus discolor, Conocephalus dorsalis

Valeur biologique

Les cladiaies denses présentent un fort intérêt lié à la présence de certains insectes, araignées et mollusques (Vertigo sp.) originaux fréquentant le tapis de litière accumulée. Ce dernier engendre l’existence de conditions de vie très particulières qui permettent à des insectes méditerranéens et xéro-thermophiles de fréquenter des zones parfois éloignées de leur aire de répartition d’origine.

Les cladiaies ouvertes et aérées présentent un intérêt floristique plus marqué, mais entomologiquement plus faible. L’originalité floristique est liée bien souvent à l’habitat d’origine qui a été colonisé par le Marisque et qui présente une forte valeur patrimoniale régionale (bas-marais alcalin, par ex.).

Menaces

Cet habitat naturel a connu une forte régression au cours du XXème siècle sur le territoire national et au niveau européen. La cladiaie figure ainsi parmi les habitats menacés prioritaires sur la Directive Européenne pour la conservation des Habitats et de leurs espèces.

Tout ce qui porte atteinte à la qualité, la quantité d’eau et son écoulement naturel est néfaste à la conservation de cet habitat. C’est ainsi que les modifications des pratiques agricoles liées à leur intensification, les opérations de drainage (assèchement, altération de la qualité de l’eau), l’épandage d’engrais et de produits phytosanitaires (eutrophisation), le comblement par des remblais, les modifications du fonctionnement hydrologique des cours d’eau (canalisation, barrage…) ont conduit à la destruction et la raréfaction des cladiaies (formations à Marisque).

Dans les situations où le boisement est possible l’abandon d’entretien régulier par fauche peut être une cause de disparition de l’habitat par dynamique naturelle.

Statut régional

Dans la région Poitou-Charentes, ce type de milieu est rare et très disséminé, mais il peut localement couvrir des surfaces étendues (plusieurs dizaines d’hectares dans certains sites favorables).

Sites remarquables :

16 : Marais de Gensac

17 : Marais de l’Anglade

79 : Tourbière de Prin-Deyrançon

86 : Basse vallée de la Gartempe (St-Pierre-de-Maillé) ; tourbière des Régeasses, à Montmorillon

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