Données productions et cartographie

On qualifie d’émergence la phase de développement qui consiste, pour la libellule, à passer du milieu aquatique au milieu terrestre. Cette métamorphose qui transformera la larve en imago implique de multiples modifications physiologiques et morphologiques.

Le déroulement de l’émergence

1) la libellule est hors de l’eau, se positionne et s’apprête à la transformation qui l’attend ;

2) la peau du thorax et de la tête se craquelle, la libellule sort sa tête, son thorax et ses pattes, l’abdomen restant inséré dans l’exuvie ;

3) l’insecte est entièrement sorti mais n’a pas débuté l’extension de son corps et de ses ailes ;

4) les ailes et l’abdomen s’allongent sous la pression des fluides corporels. En fin de cette quatrième phase, l’insecte est capable d’entreprendre son premier vol.

La durée d’émergence varie selon l’espèce et les conditions météorologiques. Chez de nombreux odonates, elle prend entre une et deux heures.

Pour l’insecte, il s’agit notamment de passer d’une respiration aquatique à une respiration aérienne, de maîtriser le vol, d’adopter un comportement sexuel devant favoriser la reproduction de l’espèce.

Au plan morphologique, trois transformations radicales s’opèrent. La plus évidente est le développement des ailes, qui va permettre à l’insecte de se déplacer pour rechercher sa nourriture, des partenaires et éventuellement coloniser de nouveaux sites de reproduction. La face change aussi assez radicalement. Le bras mentonnier des larves disparaît laissant apparaître les puissantes mandibules. Enfin, des larves ternes et camouflées émergent des imagos qui, chez de nombreuses espèces, se teintent de vives couleurs après quelques heures ou quelques jours.

Ces transformations ne sont pas immédiates. Plusieurs jours avant l’émergence, les larves se rapprochent des berges et viennent souvent respirer en surface.

Ses risques

L’émergence est une période critique pour les odonates car durant plusieurs heures leur corps mou ne leur offre aucune protection. Leur survie est une affaire de chance. Que les conditions météorologiques se dégradent, qu’un prédateur repère la libellule et c’en sera fini du combat pour la vie. Chez certaines espèces d’odonates, des milliers d’individus vont se transformer en quelques jours. Leur présence constitue une véritable manne pour de nombreux prédateurs, qui modifient leurs modes de chasse pour focaliser leur attention sur les odonates.

Son déroulement

A leur sortie de l’eau, les larves de libellules gagnent un perchoir où elles pourront se transformer. Selon les espèces et les individus, ce parcours peut n’être que de quelques centimètres, mais certains insectes peuvent se métamorphoser exceptionnellement à plusieurs dizaines de mètres de l’eau.

La plupart des larves se perche sur des supports verticaux pour cette mutation. Certaines entreprennent toutefois leur transformation à l’horizontale (onychogomphes), voire occasionnellement la tête en bas (ischnures).

Le choix du support est essentiel. Il doit permettre à la libellule d’étendre son corps et ses ailes fragiles sans risquer de les abîmer par le contact d’une tige ou d’une branchette balancée par le vent.

Tant que l’émergence n’a pas commencé, les larves peuvent se laisser tomber en cas de danger. Une fois l’enveloppe chitineuse craquelée, le destin des libellules est soumis au hasard.

Record de distance d’émergence

Il est bien connu que certaines espèces d’odonates peuvent se métamorphoser à l’écart de l’eau. Plusieurs auteurs ont décrit des distances d’émergence parfois considérables. Ainsi, Pickess (1987) puis Jôdicke (1994) avancent une distance de 35 m pour l’Orthétrum réticulé Orthetrum cancellatum. Busse et Jôdicke (1996) font état d’émergence à 46 m de l’eau pour Sympétrum de Fonscolombe Sympetrum fonscolombii. Enfin, Coppa (1991) mesure des distances d’émergence pouvant atteindre plus de 50 m pour. La donnée apportée par Siva-Jothy (in Brook & Lewington, 2004 p. 62) concernant une distance d’émergence de 100 m pour Caloptéryx éclatant Calopteryx splendens nous a été confirmée par l’auteur (Siva-Jothy, in litt.). Elle semble constituer le record de distance enregistré en Europe.

La Charente-Maritime semble détenir les records de distance pour deux espèces : la Libellule fauve Libellula fulva avec 21 m et l’Orthétrum à stylets blancs Orthetrum albistylum 19 m (Jourde & Hussey, 2007).

De l’intérêt des exuvies dans l’étude des libellules

La collecte et la détermination des exuvies permettent de dresser l’inventaire des espèces se reproduisant dans l’habitat étudié. Il est parfois plus facile de trouver les exuvies que les imagos de certaines espèces discrètes, notamment de celles qui s’éloignent rapidement de l’eau.

Le dénombrement des exuvies permet aussi de comprendre les modalités d’émergence et de développement des libellules. En collectant quotidiennement toutes les exuvies d’une espèce dans un endroit donné, il est possible de déterminer sa phénologie d’émergence, de calculer la date à laquelle 50 % des émergences ont eu lieu (EM⁵⁰) ou la période durant laquelle 90 % des émergences se sont produites (EM⁹⁰).

Le décompte des exuvies peut aussi permettre de suivre l’évolution des populations dans le long terme et d’identifier les milieux optimaux de développement larvaire de chaque espèce.

 

Période d’émergence

On différencie généralement les espèces dites printanières, dont les émergences sont relativement synchrones, des espèces dites estivales, dont les émergences sont très étalées dans le temps. En fait, en fonction de leur environnement, une espèce peut être printanière ou estivale, voire les deux. Le Gomphe vulgaire Gomphus vulgatissimus fait partie des espèces printanières. L’Anax empereur Anax imperator peut être les deux. L’Aesche affine Aeshna affinis est une espèce de type estival.

Comme pour la date d’éclosion, la date d’émergence est aussi fonction des conditions environnementales. Pour une espèce donnée, elle varie d’un site à l’autre et d’une année sur l’autre.

 

 

Bibliographie

Brooks S., Lewington R., 2004 – Field guide to the dragonflies and Damselflies of Great Britain and Ireland. 4ème édition. British Wildlife Publishing, Hook, 142 p.

Busse R., Jödicke R., 1996 – Langstrecken-marsch bei der Emergenz von Sympetrum fonscolombei (Sélys) in der marokkanischen Sahara (Anisoptera : Libellulidea). Libellula, 15 : 89-92.

Coppa G., 1991 – Notes sur l’émergence d’ (Charpentier) (Odonata : Cordudliidae). Martinia, 7 (1) : 7-16.

Jödicke R., 1994 – Marcha de larga distancia para la emergencia en Sympetrum fonscolombei (Sélys) y Orthetrum cancellatum (L.). Navasia, 3 : 5-6.

Jourde P., Hussey R., 2007 – Quelques cas d’émergences distantes de l’eau chez Ladona fulva (Müller, 1764) et Orthetrum albistylum (Selys, 1848) (Odonata, Anisoptera, Libellulidae). Martinia, 23 (2) : 67-69.

Pickess B.P., 1987 – How far will larvae of Orthetrum cancellatum (L.) travel for their emergence ? JBDS, 3 : 15-16.

Climat

Le climat joue un rôle décisif dans la survie des libellules. Durant les vagues de froid, certains sites de développement larvaire peuvent geler. La survie des espèces les plus thermophiles est dès lors compromise.

Durant l’émergence, le vent, la pluie, la grêle peuvent totalement décimer la cohorte d’une journée. L’impact des gouttes suffit à faire tomber un insecte en cours de métamorphose. Le vent peut empêcher les libellules d’étaler correctement leurs ailes. Dans le meilleur des cas, les insectes voleront avec un handicap. Dans le pire, ils ne pourront pas décoller. Il arrive que le froid empêche les libellules de terminer leur émergence. Les insectes, à bout de force, restent alors prisonniers de l’exuvie où leur cuticule et leurs ailes se solidifient.

Durant la période de vol, des orages, de longues périodes de froid et de pluie peuvent réduire sensiblement les effectifs de libellules. A l’inverse, une sècheresse durable peut dessécher de nombreux sites de reproduction où réchauffer l’eau à un tel point que cette température dépasse le seuil admissible par les espèces eurosibériennes notamment, qui apprécient plutôt les eaux fraîches. L’assèchement désormais chronique de certains cours d’eau compromet localement la survie de plusieurs espèces.

L’ouragan de décembre 1999 a eu des conséquences notables sur la survie de plusieurs espèces rares comme le Leste à grands ptérostigmas Lestes macrostigma. En Charente-Maritime, la mer, en submergeant les sites de reproduction de l’espèce, l’a fait totalement disparaître de toutes ses localités continentales. L’espèce ne se trouve plus désormais que sur les îles de Ré et Oléron.

En fin de saison, les premières gelées sonnent le glas de nombreuses espèces.

Les parasites

Les libellules sont soumises à la pression des parasites à tous leurs stades de développement. De petits hyménoptères, essentiellement des Chalcidoïdés, pondent directement dans les œufs de libellules à ponte endophytique, que leurs larves dévorent. Ces espèces sont qualifiées de parasitoïdes car leur infestation se traduit invariablement par la mort de l’espèce hôte. Certains de ces parasites sont d’ailleurs à leur tour parasités par des hyménoptères eulophidés qui sont donc des hyperparasitoïdes, soit des parasitoïdes de parasitoïdes (Corbet, 2004).

D’autres parasites vivent aux dépens des adultes et s’alimentent en prélevant l’hémolymphe des imagos. Il s’agit d’acariens, mais aussi de petits diptères. Certains diptères milichiidés s’installent dans les poils des libellules et s’invitent au repas des odonates quand elles viennent de capturer une proie. On qualifie ces espèces de commensales.

Larves et adultes sont aussi porteurs de parasites internes tels que des grégarines ou des trématodes. Certains parasites passent d’hôte en hôte pour atteindre leur complet développement. Certains doivent avoir trois hôtes différents passant d’un mollusque aquatique à une larve d’odonate puis à un poisson, une grenouille ou un oiseau. La transmission du parasite se fait par ingestion de la libellule à l’état larvaire ou imaginal par l’hôte définitif.

La triste histoire de l’étang d’Allas

L’étang d’Allas se situe au sud-ouest de Jonzac, en Charente-Maritime. D’une superficie d’environ 11 ha, il abritait plus d’une trentaine d’espèces en 1999, dont 29 se reproduisaient de façon régulière. Une population forte de dizaines de milliers d’individus de Naïade aux yeux rouges Erythromma najas se reproduisait dans les vastes herbiers aquatiques du plan d’eau. En 2001, l’Écrevisse de Louisiane apparaît dans l’étang où elle se développe massivement puisque plusieurs tonnes sont découvertes à l’occasion des assèchements successifs de l’étang. La physionomie de l’étang change radicalement : les eaux deviennent boueuses, la totalité des herbiers disparaît. Du côté des libellules, l’arrivée de l’écrevisse est une catastrophe. De 29 espèces reproductrices en 1999, on passe à 7 en 2005 ! Cordulies et naïades font désormais partie de l’histoire de l’étang.

Prédateurs

Malheureusement pour les odonates, la liste de leurs prédateurs est longue et il nous est impossible ici d’en dresser l’inventaire complet.

Les hydracariens consomment les œufs des espèces à ponte exophytique et peuvent, semble-t-il, avoir un impact certain sur la productivité des libellules (Proctor & Pritchard, 1989). Il est par ailleurs fréquent de voir des poissons se rassembler sous les sites de ponte pour collecter les œufs, à mesure que les femelles les déposent.

Les larves sont souvent prédatées par des coléoptères et des hémiptères aquatiques, mais les odonates sont sans pitié les uns envers les autres. Les poissons, les amphibiens, certains reptiles mais aussi des oiseaux (canards, limicoles, martin-pêcheurs, aigrettes, cigognes) en consomment abondamment. Depuis quelques années, le principal prédateur des libellules est devenu l’Écrevisse de Louisiane Procambarus clarkii, une des espèces américaines introduites, qui détruit totalement les hydrosystèmes du Centre-Ouest.

Face à la prédation, diverses stratégies de défense ont été développées par les libellules. Au stade larvaire, certaines espèces arborent des épines dorsales qui rendent difficile leur ingestion par de petits poissons. D’autres sont devenues expertes dans l’art du camouflage. D’autres encore simulent la mort (thanatose) et quelques unes abandonnent volontairement une partie de leur corps (autotomie). Il s’agit généralement d’une patte ou d’une lamelle caudale. Chez de nombreuses espèces toutefois, le taux de survie jusqu’à l’émergence n’est que de quelques pour cent, généralement moins de dix, souvent moins de cinq.

Lors de l’émergence, le nombre de prédateurs s’accroît. Fourmis, araignées, punaises, limaces, escargots et vertébrés de tous poils et de toutes plumes profitent de la manne. A titre d’exemple, une seule Cigogne blanche a été observée dévorant 850 sympétrums en 20 minutes lors d’une phase d’émergence massive (Jourde, inédit). Dans certains secteurs, la Bergeronnette des ruisseaux et la Rousserolle effarvatte nourrissent essentiellement leurs petits avec des zygoptères capturés à l’émergence. Près des cours d’eau, certains moineaux, merles ou étourneaux vont même jusqu’à se spécialiser dans ce type de proie. De nombreux mammifères opportunistes font aussi la tournée des berges. Dans la région, surmulots, hérissons, genettes ont par exemple été observés en quête de libellules en métamorphose (Jourde, inédit).

Les adultes aussi doivent faire face à de nombreux dangers. Les zygoptères se prennent souvent dans les toiles d’araignées. Ils sont aussi capturés par de nombreux insectes prédateurs comme les asiles, puissantes mouches aux mœurs carnassières, les mantes religieuses ou les frelons mais aussi d’autres espèces de libellules, zygoptères comme anisoptères.

Les amphibiens se tiennent souvent à l’affût pour tenter de capturer les imagos qui s’approchent de l’eau ou des berges. Les femelles et les tandems en ponte sont particulièrement menacés. En Charente-Maritime, la Cistude est un prédateur classique des femelles d’anax en ponte. Elle les capture en approchant discrètement sous l’eau, généralement dissimulée sous des tapis de lentilles. En vol, les zygoptères doivent se méfier des gobemouches et des bergeronnettes, qui apprécient les bords de cours d’eau. Les anisoptères sont recherchés par le Faucon hobereau, qui chasse notamment les libellulidés au-dessus des plans d’eau et, le soir, les aeschnes en lisière de forêt. Le Guêpier d’Europe est aussi un prédateur classique de libellules et ce d’autant plus que ses colonies sont souvent installées dans des sablières en eau ou des berges de cours d’eau. Certaines aeschnes, au vol crépusculaire ou nocturne, sont aussi prédatées par les chauves-souris. Les restes de l’Aeschne paisible Boyeria Irene s’observent souvent sous les gîtes de Grands Rhinolophes, mais aussi parfois d’oreillards et de murins (Grand murin notamment). Dans certains secteurs, la Chevêche d’Athéna et le Petit-Duc scops peuvent ponctuellement prélever quelques odonates, notamment les anax durant leur premier vol nocturne.

La capture d’odonates par des plantes est un phénomène peu commun mais bien documenté. En Europe, les cas les plus fréquents concernent des plantes carnivores du genre Drosera, qualifiés en français de Rossolis, littéralement qui brille comme la rosée au soleil. Les rossolis croissent sur des sols pauvres, généralement dans des tourbières ou des landes humides. Pour survivre, ils ont développé un comportement carnivore en digérant les petits arthropodes qui se collent aux tentacules luisants et gluants de leurs feuilles. Si leurs proies principales sont des diptères, quelques odonates se font parfois capturer. En Poitou-Charentes, il s’agit essentiellement d’Enallagma cyathigerum, Ceriagrion tenellum, Pyrrhosoma nymphula, Ischnura elegans, Ishnura pumilio et Coenagrion puella.

Des plantes non carnivores sont aussi susceptibles de capturer des insectes. Il s’agit essentiellement de végétaux qui ont développé des systèmes de dispersion de leurs graines par les animaux (épizoochorie). De petits poils crochus permettent aux graines, aux capitules floraux ou aux épillets de s’accrocher à la fourrure des mammifères et d’être transportés par ce biais vers de nouveaux milieux à coloniser. Ces petits barbillons retiennent parfois les libellules qui se posent sur les plantes, au point d’empêcher leur envol et de provoquer leur mort à court terme.

En Europe, les odonates peuvent se prendre aux pièges involontairement tendus par les gratterons Galium spp, les bardanes Arctium spp et surtout la Sétaire verticillée Setaria verticillata. Cette poacée, que l’on trouve souvent en marge des cultures de maïs, peut parfois provoquer de véritables hécatombes en bordure de cours d’eau. Ainsi, le long du fleuve Charente, plus de 200 libellules de six espèces différentes ont été découvertes accrochées aux barbules de trois stations de la graminée (Jourde, 2000). La capture d’odonates par cette plante quasi cosmopolite a aussi été constatée en Camargue (Papazian, 1998) ainsi qu’en Namibie (Martens et al, 2003).

A toutes ces menaces auxquelles les espèces sont adaptées et réussissent généralement à faire face, se greffent de nombreux périls provoqués par l’homme. Les impacts des destructions d’habitats naturels, de la pollution, des assèchements des cours d’eau, de l’introduction d’espèces exotiques seront détaillés au chapitre menaces.

 

 

Bibliographie

Corbet P.S., 2004 – Dragonflies : Behaviour and Ecology of Odonata. 2nd – edition. Harley Books, 830 p.

Jourde P., 2000 – Nouvelles données de captures d’odonates par un végétal non carnivore. Martinia, 16 (1) 3-7.

Martens A., Suhling F., 2003 – The barbed inflorescences of the grass Setaria verticilliata (L.) Palisot de Beauvois (Poaceae) as a lethal trap for dragonflies (Odonata). Cimbebasia, 18 : 243-246.

Papazian R., 1998 – Les odonates et les plantes épizoochores. L’Entomologiste, 54 (5) : 193-196.

Proctor H., Pritchard G., 1989 – Neglected predators : water mites (Acari : Parasitengona : Hydrachnella) in freshwater communities. Journal of the North American Benthological Society, 8 : 100-111.

Ne pas mettre tous les œufs dans le même panier

La ponte intervient généralement rapidement après l’accouplement, souvent immédiatement. Les odonates utilisent plusieurs techniques pour déposer leurs œufs. De nombreuses espèces les insèrent dans des végétaux morts ou vivants. On parle de ponte endophytique. Il s’agit généralement de plantes aquatiques flottantes ou faiblement immergées. Les femelles de caloptéryx, en s’agrippant à la végétation, peuvent pénétrer totalement dans l’eau pour aller pondre. Certaines femelles de Petite Nymphe au corps de feu Pyrrhosoma nymphula peuvent même descendre le long des tiges de plantes aquatiques à plus d’un mètre de profondeur.

D’autres espèces, comme les lestes, insèrent leurs œufs dans des tissus végétaux situés nettement au-dessus de l’eau. La femelle du Leste vert Chalcolestes viridis parvient même à insérer sa ponte sous l’écorce de branchettes surplombant les rivières ou les points d’eau.

Les gomphes et les libellulidés pondent directement leurs œufs au-dessus de l’eau ou de terrains qui seront submergés durant l’hiver. On parle de ponte exophytique, c’est-à-dire faite hors de la structure d’un végétal. Selon les espèces, les œufs peuvent être déposés alors que la femelle vole à plusieurs dizaines de centimètres au-dessus de l’eau mais il arrive souvent que la femelle les relâche en tapotant la surface de l’eau de la pointe de son abdomen.

Qu’elle soit endophytique ou exophytique, la ponte est généralement déposée au fil d’un petit cheminement le long d’une plante ou d’un parcours aérien. Chez l’Epithèque bimaculée Eptitheca bimaculata cependant, la femelle dépose en une fois une grappe d’œufs qui formera une sorte de ruban gélatineux, assez semblable à la ponte d’un crapaud. Cette ligne d’œufs s’ancre à la végétation.

La ponte peut être déposée par la femelle seule comme chez l’Anax empereur Anax imperator ou l’Aeschne bleue Aeshna cyanea. Chez de nombreuses espèces toutefois, la femelle est soit gardiennée, soit directement accompagnée par le mâle qui demeure accroché à elle après l’accouplement dans la position du tandem. Cette tactique permet au mâle de protéger sa partenaire des convoitises des autres individus de son espèce et de garantir ainsi la bonne transmission de son patrimoine génétique.

Les liens du couple se délitent dès la ponte achevée, parfois même en cours de ponte quand l’activité bat son plein sur les sites de reproduction. Les mâles partent immédiatement en quête de nouvelles partenaires. Une femelle ayant juste pondu peut parfois être capturée par un autre mâle et entreprendre une seconde ponte dans la foulée. Elles tentent toutefois généralement de s’écarter un peu pour échapper à la fureur des mâles.

Le nombre d’œufs déposés varient selon les espèces, l’état physiologique des femelles et le nombre de pontes déjà effectué dans la journée. Il varie de quelques dizaines à quelques centaines. En nombre cumulé, une femelle sympétrum par exemple peut pondre plusieurs dizaines de milliers d’œufs par saison. Cette importante production d’œufs permet de compenser l’énorme perte exercée par la pression de prédation notamment.

 

 

Durant la période de maturation, les libellules terminent les transformations physiologiques qui leur permettront d’atteindre la maturité. On qualifie ces insectes d’imagos ténéraux.

Les libellules en cours de maturation se reconnaissent généralement au fait que leur coloration adulte n’est pas encore apparue. Durant cette période, de quelques jours, il n’est pas rare que les insectes s’écartent, parfois à grande distance, de leurs sites de reproduction.

Certaines demoiselles peuvent déjà s’accoupler et pondre alors que leur coloration n’est pas encore parfaitement apparue. D’autres au contraire, comme le Leste vert Chalcolestes viridis, ne se reproduisent que plusieurs mois après leur émergence.

Les libellules sont des insectes chez qui la vue est un sens particulièrement élaboré. Beaucoup d’espèces ont développé des parures colorées qui permettent aux mâles de se faire remarquer par leurs congénères. Dans certaines régions tropicales existent des familles d’odonates aux couleurs chatoyantes. En Europe, la plupart des espèces ont des colorations plus modestes, mais certaines sont toutefois remarquables. C’est par exemple le cas des caloptéryx aux ailes colorées et au corps métallisé, du Crocothémis écarlate Crocothemis erythraea ou de l’Orthétrum brun Orthetrum brunneum, dont le mâle est entièrement bleu azuré.

Chez beaucoup d’espèces, les vifs coloris se confondent étonnamment bien dans le paysage une fois l’insecte posé. Les taches bleues, jaunes, vertes et brunes des aeschnes les dissimulent efficacement dans le feuillage des arbres ou des arbustes. Le jaune et le noir des gomphes et des cordulégastres rendent les insectes invisibles dans l’atmosphère mi-ombre mi-lumière des cours d’eau boisés.

En règle générale, les femelles sont moins colorées que les mâles. Chez de nombreuses espèces de zygoptères toutefois, certaines femelles présentent des colorations de mâles. Elles sont dites andromorphes.

Certaines espèces sont passées maîtres dans l’art du camouflage. Le Leste brun Sympecma fusca ressemble à une branchette ; l’Aeschne paisible Boyeria irene, ponctuée de beige, d’olive et de brun, semble revêtue d’un treillis militaire.

Quelques libellules ont adopté des couleurs mimant celles d’insectes menaçants. La femelle de la Libellule déprimée Libellula depressa rappelle par exemple un gros frelon. Il est probable que ce mimétisme effraie certains prédateurs.

La coloration des insectes joue aussi un rôle dans leur régulation thermique. En période froide, les aeschnes sont plus sombres qu’en période chaude. L’assombrissement permet une meilleure captation de la chaleur solaire.

Enfin, la coloration des insectes varie en fonction de l’âge. Les vieilles femelles de libellules (Libellula, Orthetrum, Sympetrum notamment) se couvrent parfois d’une pruinosité proche de celle des mâles.